Привет студент. Зелёная лягушка Схема строения сердца лягушки

Раздел ФИЗИОЛОГИЯ КРОВООБРАЩЕНИЯ.

ЗАНЯТИЕ 13. ИЗУЧЕНИЕ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ СЕРДЦА.

НАБЛЮДЕНИЕ ЗА РАБОТОЙ СЕРДЦА (СЕРДЕЧНЫЙ ЦИКЛ).

ВЛИЯНИЕ ТЕПЛА И ХОЛОДА НА ВОЗБУДИМОСТЬ СИНУСНОГО УЗЛА. НАБЛЮДЕНИЕ ЗА РАБОТОЙ ИЗОЛИРОВАННОГО СЕРДЦА ЛЯГУШКИ.

ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: Изучить фазы и периоды сердечного цикла, влияние температуры на сердечную деятельность, пронаблюдать за работой изолированного сердца лягушки.

Физиологическая деятельность сердца.

Основным органом, обеспечивающим движение крови в организме, является СЕРДЦЕ , функция которого складывается из поочередного сокращения и расслабления его мышцы. При такой работе сердца и опре­деленном тонусе различных отделов кровеносной системы создается разность давления крови и непрерывное ее движение в сосудах. В ре­зультате постоянного кровообращения по всем тканям тела доставля­ется питательные вещества, кислород, соли, гормоны и другие соеди­нения и удаляются из организма продукты обмена (рис.28.).

А - рыбы, Б - амфибии, В - высшие позвоночные.

(предсердия и желудочки сердца заштрихованы, артериальная система обозначена белым цветом, венозная система - точками).

капилляры органов дыхания, 2 - капилляры тела.

Рис. 28. Схематическое изображение системы кровообращения у раз­ных классов позвоночных животных

Работа 1. Наблюдение за работой изолированного сердца (сердечный цикл).

Сердце лягушки отличается по своему строению и функции от серд­ца теплокровных животных. У лягушки оно состоит из трех камер : двух предсердий и одного желудочка . Кроме того, в месте впадения полых вен в правое предсердие у них формируется венозный синус .

Работа сердца лягушки осуществляется в согласованном сокращении (систолы ) венозного синуса, предсердий и желудочка, после чего наступает общее расслабление (диастола ). Систола и диастола составляют единый СЕРДЕЧНЫЙ ЦИКЛ .

Необходимо приготовить декапитированную лягушку (с разрушенным спинным мозгом). Её закрепляют на дощеч­ке брюшком вверх. Делают сначала поперечный раз­рез кожи и мышц на 1 см ниже отростка грудной кости (рис. 29).

1 - поперечный разрез, 2- два продольных разреза

3 - сердце лягушки.

Рис. 29. Приготовление лягушки для наблюдения за работой сердца.

Делают два продольных разреза с рассечением костей плечевого пояса. Пинцетом приподнимают кожно-мышечный лоскут, подрезают окружающие его ткани, удаляют их. При этом хорошо просматривает­ся сокращающееся сердце.

Сердечную сорочку оттягивают осторожно пинцетом и отрезают ножницами. Верхушку обнаженного сердца захватывают тонким зажимом - сер-фином и соединяют его с коротким рычагом писчика. Заправленное пе­ро подводят к поверхности подготовленного кимографа и записывают работу сердца при обычных условиях (рис.30). Получают кардиограмму сердца лягушки.

КАРДИОГРАММА - кривая записи работы изолированного сердца. В кардиограмме различают: малый зубец-сокращение предсердий, большой - сокращение желудочка. В течение опыта сердце должно находиться во влажном состоянии, его периодически смачивают физиологическим раствором. После проведенной записи анализируют характер кривой, обраща­ют внимание на ее составные части, связанные с сокращением разныхотделов сердца (рис.31).

Рис. 30. Запись сокращений сердца лягушки.

Вверху изображена кардиограмма.

С- систола- сокращение; Д- диастола- расслабление;

Р- пауза; С. Ц. – сердечный цикл.

Рис. 31. Сердечный цикл.

СЕРДЕЧНЫЙ ЦИКЛ - складывается из систолы предсердий, диастолы предсердий, систолы желудочка, диастолы желудочка и общей паузы.

Работа 2. Влияние повышенной температуры на сердце лягушки.

Подсчитывают количество сокращений сердца за одну минуту. Затем тонкую пробирку с теплой водой прикладывают к венозному синусу и считают количество сокращений сердца за 1 минуту. Через 3…5 минут подсчитывают исходное количество сокращений. Затем пробирку с теплой водой прикладывают к желудочку и подсчитывают ко­личество сокращений сердца за 1 минуту (рис.32). Анализируют результаты.

норма; тепло на желудочек; тепло на обл. венозного синуса.

Рис. 32. Влияние повышенной температуры на работу сердца.

Работа 3. Влияние пониженной температуры на сердце лягушки.

Опыт проводят на той же лягушке. Подсчитывают количество сердечных сокращений до действия холода. К венозному синусу прикладывают пробирку со льдом или холодной водой и считают коли­чество сокращений сердца. Через 2…3 минуты подсчитывают количество сердечных сокращений и прикладывают к желудочку пробирку со льдом. Считают количество сердечных сокращений (рис.33). Анализируют результаты.

норма; холод на желудочек; холод на обл. венозного синуса.

Рис. 33. Влияние пониженной температуры на работу сердца.

Работа 4. Наблюдение за работой изолированного сердца лягушки.

Сердце лягушки вырезают вместе с венозным синусом и помещают в чашку с раствором Рингера. Наблюдают за его сокращением. АВТОМАТИЯ – это способность сердца ритмически сокращаться под влиянием импульсов, возникающих в нем самом. Автоматия, обусловлена наличием узлов автоматии. Главным является СИНУСНЫЙ УЗЕЛ у лягушки его называют Ремака (рис.34), у теплокровных - Кис-Флэка (рис.35).

1- узел Ремака; 2- узел Биддера; 3- желудочек;

4- предсердия; 5- венозный синус.

Рис. 34. Сердце лягушки.

1 - верхняя и нижняя полые вены, 2 - предсердия, 3 - желудочки, 4 – волокна Пуркинье, 5 - узел Кис-Флэка, 6 - узел Ашоф - Тавара, 7 - пучок Гиса.

Рис. 35. Схема проводящей системы сердца теплокровных.

Вторым узлом автоматии является АТРИОВЕНТРИКУЛЯРНЫЙ у лягушки его называют Биддера (рис.34), у теплокровных –Ашоф -Тавара, пучок Гиса, волокна Пуркинье (рис.35). Полученные результаты анализируют и делают выводы.

1. Как устроено сердце лягушки.

2. Расскажите о строении сердца теплокровных животных.

3. Что понимают под сердечным циклом.

4. Расскажите о проводящей системе сердца, ее строении и расположение у млекопи­тающих и амфибий.

5. Что такое автоматия сердца, чем она обусловлена.

Кровеносная система

В верхней части препарата, между легкими и печенью в перикардиальной полости, образованной тонкой пленкой - перикардиальной сумкой, лежит сердце; иногда при вскрытии оно еще продолжает медленно сокращаться. Оттянуть на вершине сердца пинцетом тоненькую бесцветную пленку перикардиальной сумки и осторожно, не повреждая сердце, прорезать ее ножницами; сердце выскользнет из сумки. Не вскрывая сердца, приподнять пинцетом направленную назад его вершину; видно темную, тонкостенную, не имеющую отчетливых границ венозную пазуху (sinusvenosus), образованную слиянием крупных двух передних и задней полых вен. В верхней части сердца лежат полностью разделенные друг от друга более, крупное правое предсердие; в него открывается венозная пазуха. Внешне граница между предсердиями выражена очень слабо. Видна нижняя, розоватого цвета конусовидная наиболее мускулистая часть сердца - это желудочек; с ним общим отверстием сообщаются оба предсердия. Специальные клапаны этого отверстия делают возможным ток крови только в одном направлении - из предсердий в желудочек.

Артериальная кровь показана редкой штриховкой, смешанная - густой штриховкой, венозная - черным цветом:

5 - общий артериальный ствол, 6 - кожно-легочная артерия, 7 - легочная артерия,
8 - большая кожная артерия, 9 - правая дуга аорты, 10 - левая дуга аорты,
11 - затылочно-позвоночная артерия, 12 - подключичная артерия, 13 - спинная аорта,
14 - кишечно-брыжее;чная артерия, 15 - мочеполовые артерии, 16 - общая подвздошная артерия, 17 - общая сонная артерия, 18 - внутренняя сонная артерия, 19 - наружная сонная артерия, 20 - сонная «железа», 21 - легкое, 22 - печень, 23 - желудок, 24 - кишечник,
25 - семенник, 26 - почка

От правой стороны желудочка отходит артериальный конус. Таким образом, сердце земноводных трехкамерное (два предсердия и один желудочек), но состоит из пяти отделов: венозной пазухи, двух предсердий, желудочка и артериального конуса. Артериальный конус дает три пары артериальных дуг. Каждая дуга отходит от артериального конуса самостоятельным отверстием. Все три дуги левой и соответственно правой стороны идут сначала вместе общим артериальным стволом, окруженные общей оболочкой, так что создается впечатление о делении артериального конуса лишь на два крупных ствола. Однако если приподнять этот ствол иглой, отчетливо видно, что он состоит из отдельных, но рядом лежащих сосудов. Эти сосуды (в порядке их отхождения от артериального конуса) следующие:

1. Первыми от спинного отдела артериального конуса отходят парные (правая и левая) кожно-легочные артерии - гомологи IV пары жаберных артериальных дуг рыб. Очень скоро каждая кожно-легочная артерия распадается на легочную артерию, проходящую по краю легкого до его вершины, и большую кожную артерию, ветвящуюся в коже спинной поверхности тела.

2. Сразу за кожно-легочными артериями, но от брюшного отдела артериального конуса отходят парные дуги аорты. Они гомологичны II паре жаберных артериальных дуг. Загибаясь вверх (к спинной поверхности тела) и в стороны, каждая из дуг аорты отделяет затылочно-позвоночную и подключичную; снабжает кровью переднюю конечность артерии. Затем дуги аорты сливаются друг с другом под позвоночным столбом (на уровне задней части желудка) в непарную спинную аорту. От спинной аорты отходит мощная кишечно-брыжеечная артерия; она проходит по складкам брыжейки и несет кровь к желудку, кишечнику, печени и селезенке. Идущая назад спинная аорта (имеет вид более тонкого ствола, чем отошедшая от нее кишечно-брыжеечная артерия) отдает несколько тонких артерий к почкам и половым органам. На уровне задних концов почек спинная аорта распадается на две общие подвздошные артерии, разветвления которых снабжают кровью заднюю часть туловища и задние конечности.

3. Сонные дуги (arteriacarotis), снабжающие кровью голову, отходят вслед за дугами аорты также от брюшной части артериального конуса в виде общих сонных артерий. Почти сразу после отхождения от общего артериального ствола каждая сонная дуга распадается на наружную соннуюивнутреннююсоннуюартерии. В месте их разделения на основании внутренней артерии лежит сонная, или каротидная, «железа», видимо, регулирующая давление крови в сонных артериях.

.
Венозная кровь показана черным цветом,
артериальная - штриховкой, смешанная - точками:
1 - венозная пазуха, 2 - правое предсердие, 3 -левое предсердие, 4 - желудочек,
5 - наружная яремная вена, 6 - внутренняя яремная вена, 7 - большая кожная вена,
8 - плечевая вена, 9 - подключичная вена, 10 - правая передняя полая вена,
11 - левая передняя полая вена, 12 - бедренная вена, 13 - седалищная вена,
14 - общая подвздошная вена, или воротнаявена почки, 15 - брюшная вена,
16 - воротная вена печени, 17 - выносящие почечные вены, 18 - задняя полая вена,
19 - печеночная вена, 20 - легочная вена, 21 - легкое, 22 - печень, 23 - желудок,
24 - кишечник, 25 - семенник, 26 - почка

Венозная кровь из головы идет по наружной и внутренней яремным венам. Окислившаяся в коже артериальная кровь течет по мощной большой кожной вене, в которую впадает несущая из передней конечности венозную кровь плечевая вена. Кожная и плечевая вены сливаются в подключичнуювенy. Почти сразу же подключичная вена каждой стороны сливается с наружной и внутренней яремными венами, образуя правую илевуюпередниеполыевены. Обе передние полые вены, несущие венозную кровь с примесью артериальной (поступает по большой кожной вене), впадают в венозную пазуху.

Из задних конечностей и тазовой области венозная кровь идет по нескольким венам. Наиболее крупные из них - бедренная и седалищная вены, которые с каждой с;тороны сливаются вместе, образуя парные общие подвздошные вены, или воротные вены почек, идущие в почки и распадающиеся там на сеть капилляров (воротная система почек).

От правой и левой бедренных вен отходят стволы, которые сливаются друг с другом в брюшную вену. Она проходит по брюшной стенке тела, собирая кровь от мочевого пузыря и мышц, около заднего конца грудины погружается в брюшную полость и уходит в печень, где распадается на капилляры. Венозная кровь от всех отделов кишечника, желудка и пищевода по системе вен собирается в крупную воротную вену печени, уходящую в печень и распадающуюся там на капилляры. Таким образом, у земноводных воротную систему печени образуют две вены: собственно воротная вена печени и брюшная вена.

Венозная кровь, пройдя по капиллярам почек, собирается в несколько выносящих почечных вен, которые сливаются в непарную заднюю полую вену; в нее же впадают вены, несущие кровь от половых желез. Задняя полая вена вскоре входит в центральную часть печени и пронизывает ее (кровь из нее в печень не попадает). У выхода из печени задняя полая вена принимает две короткие печеночные вены и впадает в венозную пазуху.

Артериальная кровь от легких идет по легочным венам, которые сливаются вместе и впадают в левое предсердие. Место их слияния прикрыто левой передней полой веной.
У земноводных отчетливо выражены два круга кровообращения: малый (желудочек - легкие - левое предсердие) и большой (желудочек - все тело - венозная пазуха - правое предсердие). Однако благодаря единственному желудочку эти круги полностью еще не разобщены- в желудочке часть крови смешивается. В активном состоянии у земноводных насыщение крови кислородом идет и в легких, и в коже. Поэтому в правом предсердии оказывается венозная кровь (собранная венами со всего тела в венозную пазуху) с примесью артериальной (принесена большими кожными венами). В левом предсердии кровь артериальная (поступила из легких по легочным венам). Предсердия сокращаются одновременно, и кровь поступает в желудочек. Благодаря сильному развитию мышечных выростов полость желудочка как бы разделена на ряд камер (рис. 48), мешающих перемешиванию крови. Поэтому в правой части желудочка оказывается венозная кровь с примесью артериальной (того же состава, что и в правом предсердии), в левой части желудочка - артериальная (как и в левом предсердии), а в средней части - смешанная.

:

1 - правое предсердие, 2 - левое предсердие, 3 - желудочек, 4 - клапаны,
закрывающие общее отверстие, ведущее из обоих предсердий в желудочек,
5 - артериальный конус, 6 - общий артериальный ствол, 7 - кожно-легочная артерия,
8 - дуга аорты, 9 - общая сонная артерия, 10 - сонная «железа»,
11 - спиральный клапан артериального конуса

Ток крови из желудочка в артериальные стволы пока еще недостаточно изучен. Упрощенно этот процесс можно представить следующим образом. При сокращении желудочка в артериальный конус (благодаря его отхождению от правой части желудочка) поступает сначала более венозная кровь; она сразу же заполняет через открытые отверстия кожно-легочные артерии (отверстия остальных артериальных дуг закрыты спиральным клапаном артериального конуса) и уходит в легкие и кожу для окисления. После заполнения кожно-легочных артерий при продолжающемся сокращении желудочка давление в артериальном конусе возрастает. Происходит сдвигание спирального клапана, и открываются устья дуг аорты. В них устремляется смешанная кровь из центральной части желудочка, расходящаяся по ответвлениям дуг аорты и ветвям спинной аорты по всему телу.
Артериальная кровь из левой части желудочка, выходящая в артериальный конус при максимальном сокращении желудочка, не может пройти в кожно-легочные артерии и дуги аорты, так как они уже заполнились кровью. Происходит максимальное сдвигание спирального клапана, освобождающего устья сонных артерий. По ним артериальная кровь идет в голову (в том числе к головному мозгу и органам чувств).
Механизм разделения токов крови у бесхвостых амфибий при продолжительном выключении легочного дыхания (например, во время зимовки на дне водоема, когда дыхание осуществляется только поверхностью кожи) пока не выяснен. У хвостатых земноводных спиральный клапан артериального конуса развит слабо, поэтому во все артериальные дуги поступает более смешанная кровь.

Дыхательная система

В дыхательную систему входят и проводящие пути и легкие. Гортанная щель, отграниченная от ротовой полости несколькими хрящами, ведет в небольшую полость - гортань (larynx). Гортанная щель может открываться и закрываться при сокращении специальных гортанных мышц. На внутренней вогнутой поверхности черпаловидных хрящей расположены голосовые связки - складки слизистой оболочки гортани. При колебании этих связок, вызванном прохождением воздуха через гортань, возникают звуки (кваканье), усиливаемые резонаторами. Два небольших отверстия из полости гортани ведут непосредственно в парные легкие.

:

1 - правое предсердие, 2 - левое предсердие, 3 - желудочек, 4 - артериальный конус,
5 - легкое, 6 - пищевод, 7 - желудок, 8 - пилорическая часть желудка,
9 - двенадцатиперстная кишка, 10 - поджелудочная железа, 11; -тонкая кишка,
12 - прямая кишка, 13 - область клоаки, 14 - печень, 15 - желчный пузырь,
16 - желчный проток, 17 - брыжейка, 18 - селезенка, 19 - почка, 20 - мочеточник,
21 - мочевой пузырь, 22 - яичник, 23 - яйцевод
(левые яичник и яйцевод на рисунке не изображены)

Лежащие по бокам сердца легкие представляют собой тонкостенные мешки с эластичными стенками, внешне имеющими ячеистое строение (чтобы лучше рассмотреть легкие, следует их слегка надуть через стеклянную трубочку, вставленную тонким концом в гортанную щель). Ячеистость обусловлена небольшими выростами (септами) на внутренней стороне стенок легких, благодаря чему несколько увеличивается их внутренняя поверхность. Однако общая внутренняя поверхность легких земноводных невелика и обычно даже несколько меньше (у немногих видов - чуть больше) поверхности кожи. (У млекопитающих внутренняя поверхность легких превышает поверхность кожи в 60-100 раз).
У настоящих наземных позвоночных животных (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие) насасывание воздуха в легкие осуществляется преимущественно путем изменения объема грудной клетки (соединение грудины с поз 74;оночным столбом через ребра). Земноводные же грудной клетки не имеют (ребра отсутствуют или развиты очень слабо), и механизм дыхания у них весьма своеобразен. На живой лягушке хорошо видно, что дно ее ротовой полости ритмично поднимается и опускается; в ином ритме открываются и закрываются наружные отверстия ноздрей.

.

I - ротовая полость расширяется и в нее поступает воздух через открытые ноздри;
II - ноздри закрываются, открывается гортанная щель и выходящий из легких воздух смешивается в ротовой полости с атмосферным воздухом; III - ноздри закрыты,
ротовая полость сокращается и смешанный воздух нагнетается в легкие;
IV - гортанная щель закрыта, дно ротовой полости прижимается к нёбу,
выталкивая остатки воздуха наружу через открывшиеся ноздри:
1 - наружное отверстие ноздри, 2 - внутреннее отверстие ноздри (хоана), 3 - ротовая
полость, 4 - дно ротовой полости, 5 - гортанная щель, 6 - легкое, 7-пищевод

При опускании дна ротовой полости объем последней значительно увеличивается и воздух через носовые ходы (открытые наружные ноздри и хоаны) засасывается в ротовую полость; в это время гортанная щель закрыта. Затем закрываются наружные ноздри (это происходит под действием специальной мускулатуры ноздрей; закрыванию помогают и отростки межчелюстных костей, изменяющих свое положение) и одновременно открывается гортанная щель. В продолжающую расширяться ротовую полость поступает воздух из легких (под давлением внутренних органов и сокращения мышц брюшной стенки) и смешивается с находящимся там атмосферным воздухом.

Далее дно ротовой полости начинает постепенно подниматься к нёбу и смешанный воздух из ротовой полости проталкивается в легкие. Потом гортанная щель закрывается, а дно ротовой полости прижимается к нёбу, выталкивая остатки смешанного воздуха через открывшиеся ноздри наружу. Затем вновь начинается первая фаза вдоха.
В промежутках между нерегулярными дыхательными движениями дно ротовой полости совершает меньшие по амплитуде колебания при открытых ноздрях и закрытой гортанной щели. При этом воздух в ротовой полости обновляется и кровь в капиллярах слизистой оболочки ротовой полости насыщается кислородом.

Пищеварительная система

Пищеварительный тракт начинается ротовой полостью и кончается клоакой. От ротовой полости за гортанной щелью широким отверстием начинается короткий, легко растяжимый пищевод, проходящий по спинной стороне полости тела над сердцем, легкими и печенью; заднюю его часть хорошо видно, если отвернуть влево правую (от вскрывающего) долю печени.
Пищевод впадает в желудок, отделенный от него кольцевидной перетяжкой. Желудок слегка изогнут и имеет более толстые, чем пищевод, мускульные стенки. Задний суженный конец желудка едва заметной кольцевой перетяжкой отделяется от начального отдела тонкого кишечника - двенадцатиперстной кишки, которая идет параллельно желудку вперед. В брыжейке между желудком и двенадцатиперстной кишкой в виде рыхлого желтоватого тяжа лежит поджелудочная железа. Без резкой границы двенадцатиперстная кишка переходит в имеющую несколько меньший диаметр тонкую кишку, расположенную в виде нескольких петель в правой части полости тела (от вскрывающего - в левой). Тонкий кишечник переходит в короткую широкую прямую кишку, и, утончаясь, образует клоаку (cloaca) с отверстием на спинной стороне.

Печень - крупный компактный трехлопастный орган - лежит сразу за сердцем. На нижней поверхности ее маленькой средней доли расположен округлый зеленовато-черный желчный пузырь - резервуар, где скапливается выделяемая печенью желчь. По дорзальной поверхности правой и левой долей печени проходят (заметны лишь при внимательном рассматривании) печеночные протоки, сливающиеся вместе с протоком желчного пузыря (его можно увидеть лишь при специальной препарировке) в общий желчный проток. Желчный проток в виде плотного тяжа проходит через ткань поджелудочной железы, принимая от нее несколько мелких коротких протоков, и впадает в начальную часть двенадцат080;перстной кишки. Печень, желудок и весь кишечник подвешены к спинной поверхности полости тела на тонкой полупрозрачной складчатой пленке - брыжейке.

Функция пищевода - проведение пищи в желудок. Здесь пища размельчается давлением мускулистых стенок и пропитывается пищеварительными ферментами, выделяемыми железами желудка. В тонком отделе кишечника пищевая масса пропитывается ферментами, поступающими по желчному протоку из печени и поджелудочной железы, переваривается и через стенки кишечника всасывается. В прямой кишке происходит всасывание воды и формирование каловых масс, выделяемых наружу через полость клоаки.

В брыжейке тонкого отдела кишечника лежит (на вскрытой лягушке - обычно между желудком и прямой кишкой) небольшая округлая селезенка - очень важный орган ретикулоэндотелиальной системы. В селезенке происходит образование форменных элементов крови (эритроцитов, лимфоцитов), идет фагоцитоз попавших в кровь бактерий и т. п. Селезенка также служит и депо крови, при необходимости (кровопотери, длительное энергичное движение и т. д.) выделяемой в кровяное русло.

Мочеполовая система

Парные компактные удлиненно-овальной формы мезонефрические (или туловищные) почки расположены по бокам позвоночного столба в задней части полости тела. По внешнему краю каждой почки проходит тоненький тяж сероватого цвета - вольфов канал - мочеточник мезонефрической почки. Вольфовы каналы правой и левой почек открываются в спинной части клоаки самостоятельными отверстиями. Непарное отверстие в вентральной стенке клоаки ведет в обширный двухлопастный тонкостенный мочевой пузырь; вводя пипеткой через клоаку в отверстие мочевого пузыря воду, легко убедиться в сильной растяжимости его стенок. Попадающая в клоаку по вольфовым каналам (мочеточникам) моча стекает на дно клоаки и попадает в мочевой пузырь. Довольно густая сеть капилляров в его стенках обеспечивает всасывание воды из мочи. Моча становится более концентрированной и сокращениями стенок мочевого пузыря вновь выводится в клоаку, а из нее - наружу.

:

1 - почка, 2 - мочеточник (он же семяпровод), 3 - полость клоаки,
4 - мочеполовое отверстие, 5 - мочевой пузырь, 6 - отверстие мочевого пузыря,
7 - семенник, 8 - семявыносящие канальцы, 9 - семенной пузырек,
10 - жировое тело, 11 - надпочечник

Эти особенности характерны для выделительной системы обоих полов.

У переднего края каждой почки, в той же брыжейке, что и половые железы, располагаются пальцевидной формы оранжевые жировые тела - резерв питаm0;ельных веществ для формирования половых клеток. По поверхности каждой почки тянется узкая, иногда слабо заметная желтоватая полоска - надпочечник- железа внутренней секреции.
Семенники - парные округлые желтоватого или буроватого цвета подвешены в брыжейке вместе с жировыми телами около передних краев почек. Если осторожно оттянуть пинцетом семенник, то в брыжейке станут заметными отходящие от семенника тонкие беловатые нити - семявыносящие канальцы, впадающие в переднюю часть почки. Семявыносящие канальцы открываются в почечные канальцы и, таким образом, передняя часть почки земноводных функционально выполняет роль придатка семенника, а вольфов канал у самцов земноводных одновременно выполняет функцию и мочеточника, и семяпровода. В период размножения (апрель, май) в стенках вольфовых каналов почти сразу же после их выхода из почек хорошо заметны карманообразные расширения - семенные пузырьки; они служат хранилищем семенной жидкости. Вне периода размножения размеры семенных пузырьков уменьшаются, но они все-таки видны.

1 - почка, 2 - мочеточник, 3 - полость клоаки, 4 - мочевое отверстие, 5 - мочевой пузырь,
6 - отверстие мочевого пузыря, 7 - левый яичник (правый яичник на рисунке не изображен),
8 - яйцевод, 9 - воронка яйцевода, 10 - жировое тело (жировое тело правой стороны не изображено), 11 - надпочечник, 12 - половое отверстие (отверстие яйцевода)

Парные яичники представляют собой подвешенные на брыжейках (вместе с жировыми телами) тонкостенные мешки, заполняющие в зависимости от сезона более или менее значительную часть полости тела. Через стенки яичников ясно просвечивают заполняющие их полость пигментированные яйца. Половыми путями самок служат парные яйцеводы - мюллеровы каналы, подвешенные на коротких брыжейках по бокам полости тела. Длина яйцеводов сильно изменяется по сезонам года; особенно сильно они извиты и удлинены весной, в период размножения. Передний конец каждого яйцевода открывается в полость тела (рядом с сердцем) расширенным отверстием - воронкой яйцевода. Нижняя часть яйцевода - ее часто называют маточной частью - более широкая. Каждый яйцевод открывается в клоаку самостоятельным отверстием

1 - наружное отверстие клоаки, 2 - полость клоаки. 3 - прямая кишка,
4-мочевой пузырь, 5 - мочеточник, 6 - яйцевод, 7 - стенка тела

При созревании яйцеклетки лопается окружающая ее фолликулярная оболочка, и яйцо выталкивается в полость тела. Здесь оно подхватывается резко увеличившейся к началу яйцекладки воронкой яйцевода и, благодаря перистальтике его стенки, двигается по яйцеводу. При этом выделения желез, расположенных в стенках яйцевода, формируют вокруг яйцеклетки прозрачную студенистую яйцевую оk3;олочку. В нижних (маточных) частях яйцеводов вполне сформированные яйца (икринки) группируются в готовые к откладыванию комки.
Таким образом, у земноводных (типичных Anamnia), как и у хрящевых рыб, во взрослом состоянии функционируют почки мезонефрического типа. У самцов вольфов канал служит и мочеточником и семяпроводом, сперматозоиды никогда не выпадают в полость тела, мюллеровы каналы редуцируются. У самок вольфов канал служит только мочеточником, а мюллеров канал - яйцеводом. Зрелое яйцо выпадает в полость тела, а затем через воронку попадает в яйцевод.

Периферическая нервная система

Если после зарисовки всех систем органов удалить у вскрытой лягушки внутренности, то станут хорошо видны отходящие от позвоночного столба плотные белые тяжи - спинномозговые нервы. По бокам позвоночного столба видны белые «известковые мешочки», через лимфатические сосуды связанные с полостью перепончатого лабиринта капсулы внутреннего уха. Функциональное значение этих мешочков пока не выяснено.

Постэмбриональное развитие лягушки

Рассмотрите на влажном препарате стадии развития личинки лягушки - головастика. Сразу после вылупления из икры у головастика видны наружные жабры, небольшой хвост. По мере роста головастика развивается кожистая складка («жаберная крышка»), закрывающая наружные жабры, хвост разрастается. Метаморфоз протекает постепенно: появляются зачатки конечностей (зачатки передних конечностей, образующиеся одновременно с задними, не видны, так как они прикрыты кожистой складкой, закрывшей наружные жабры), идет их рост и формирование. Постепенно начинает рассасываться хвост. Одновременно с этими наружными изменениями идет перестройка внутренних органов - пищеварительной, дыхательной и кровеносной систем. В результате метаморфоза водная личинка превращается в маленькую лягушку, способную жить вне воды.

Позвоночный столб лягушки состоит из девяти позвонков (реже восьми или десяти) и уростиля (urostyl). Шеи и шейных позвонков у лягушки нет. Позвоночник малоподвижный.
Ребра у лягушки рудиментарные и не достигают грудины, а срастаются с поперечными отростками позвонков. В связи с этим грудная клетка у лягушек отсутствует.
Трубчатые кости скелета лягушки имеют костномозговую полость, в которой находится костный мозг.
Мышцы взрослых травяных лягушек осенью составляют в среднем 56 % общей массы тела у самцов и 42 % у самок. Мышцы задней конечности съедобной лягушки в некоторых европейских странах применяют в качестве пищевого продукта.
В физиологии, фармакологии, биологии для приготовления мышечного и нервно-мышечного препарата весьма часто используют икроножную, грудную и прямую чревную мышцы лягушки.
Кожа у лягушек влажная и покрыта слизью щелочной реакции, выделяемой слизистыми железами Слизь защищает кожу от вредного действия бактерий и грибов
Гистологически различают три слоя кожи: эпидермис, собственно кожу (в этих слоях находятся слизистые и серозные железы) и подкожную клетчатку. Последняя расслоена на две пластинки, между которыми находятся лимфатические мешки
Кожа лягушки играет важную роль в газообмене (поглощает кислород и выделяет углекислый газ), а также в поступлении воды в организм Лягушки не пьют воду - она всасывается через кожу. Кожа лягушек регулирует величину испарения путем выделения слизи. На воздухе слизь высыхает и образуется пленка, которая уменьшает проницаемость кожи и выделение влаги из организма. В воде пленка растворяется и вода поступает через кожу в организм В жаркое время года при высыхании водоемов лягушки могут погружаться в летнюю спячку.
Кровоснабжение кожи осуществляется за счет большой кожной артерии (a. cutanea magna). Подкожные и подэпителиальные лимфатические сосуды соединяются с лимфатическими мешками. Нервы подходят к коже по межлимфатическим перегородкам и образуют в собственно коже поверхностные и глубокие нервные сплетения По мере старения эпидермис слущивается, происходит линька, которая у лягушек наблюдается четыре раза в год.
Центральная нервная система у лягушек составляет до 1 % массы тела (у самцов обычно несколько больше) Головной мозг тяжелее спинного примерно в 1,7 раза. Строение головного мозга лягушки и основные звенья нервной системы представлены на рис. 47.

К этому можно добавить, что именно эксперименты на лягушках позволили установить основные закономерности функционирования нервов, мышц, сердца, гладких мышц, и многих других органов и тканей.
Сейчас лягушка по-прежнему является основным объектом, на которых исследователи проводят свои первые опыты.

Самыми распространенными заданиями для начинающих биологов являются, пожалуй, исследования работы сердца лягушки. Протоколы и процедуры опытов описаны в тысячах руководств и практикумов на всех языках мира. Однако из-за отсутствия надлежащих навыков экспериментатор вначале видит не совсем то, что нарисовано в пособиях.

Мы предлагаем для просмотра и изучения несколько реальных фотографий и видеоклипов, поясняющих особенности строения и функционирования сердца лягушки. Все записи проведены в течение одного эксперимента на лягушке Rana temporaria .

Внешнее строение сердца.

Рис. 1

Сердце у лягушек расположено в грудобрюшной полости под грудиной. Его общее строение с дорсальной и вентральной сторон и сбоку (справа) показано на Рис. 1 : 1 - дуги аорты; 2 - правое предсердие; 3 - щетинка, проведенная в отверстие под артериальным стволом; 4 - луковица аорты (артериальный конус); 5 - левое предсердие; 6 - артериальный ствол; 7 - венечная борозда; 8 - желудочек; 9 - передние (краниальные) полые вены; 10 - легочные вены (на виде сбоку только правая вена); 11 - венозный синус; 12 - задняя (каудальная) полая вена; 13 - наружная яремная вена; 14 - безымянная вена; 15 - подключичная вена).

Традиционно считается, что сердце земноводных состоит из трех камер, двух предсердий и одного желудочка. Строго говоря, это не совсем так. К сердцу относятся еще два отдела, явственно обособленные как отдельные камеры у низших позвоночных: рыб, амфибий, некоторых рептилий. Это венозный синус (венозная пазуха) и артериальный конус (луковица аорты).

Венозный синус представляет собой тонкостенную камеру, образованную слиянием полых вен - задней (каудальной) и двух передних (краниальных), левой и правой. Синус располагается с дорсальной стороны сердца, и его можно рассмотреть, если аккуратно оттянуть верхушку сердца вперед, к голове.

Мускулистый артериальный конус расположен вентрально между желудочком и коротким артериальным стволом (он является частью сосудистой системы), от которого отходят левая и правая дуги аорты. Артериальный ствол не прирастает к вентральной поверхности предсердий, под него можно провести тонкий волосок (щетинка "3" на Рис.1).
Мышечные стенки венозного синуса и артериального конуса сокращаются, и в какой-то степени участвуют в перемещении крови.
Однако внешне артериальный конус не отличается от крупного сосуда. Между полыми венами и венозным синусом также нет четкой границы, нельзя определенно указать, где заканчиваются полые вены и начинается венозный синус.

Почему венозный синус и артериальный конус считают частью сердца, а не частью сосудистой системы? Это сделано на основании особенностей эмбрионального развития сердца и сосудов. В ходе эмбриогенеза сердце, включающее венозный синус, предсердие(-я), желудочек(-чки), артериальный кону, возникает из одного зачатка, а сосуды - из другого. У теплокровных животных на определенной стадии развития венозный синус и артериальный конус также отчетливо выражены. Затем венозный синус трансформируется в синусный узел (пейсмекерную зону, пейсмекер), расположенный в стенке правого предсердия, а артериальный конус преобразуется в безмышечное кольцо, расположенное на границе между левым желудочком и аортой. Таким образом, синусный узел теплокровных животных является гомологом венозного синуса низших позвоночных.

Пейсмекер (англ. "pacemaker", водитель ритма) определяет ритм сердечных сокращений. Здесь имеются специализированные мышечные волокна, обладающие автоматией. В пейсмекерных кардиомиоцитах спонтанно, с определенной периодичностью, возникают волны возбуждения, которые затем последовательно распространяются на миокард предсердий, желудочка и артериального конуса. На границах различных отделов сердца (у лягушки между венозным синусом и предсердиями, предсердиями и желудочком, желудочком и артериальным конусом) волна возбуждения проводится с меньшей скоростью, возникает задержка проведения возбуждения, сопровождаемая такой же задержкой волны сокращения.

Венозный синус сердца лягушки сообщается с правым предсердием через широкое овальное отверстие, окруженное мускулистым синоатриальным кольцом. Сокращения синоатриального кольца частично препятствуют обратному току крови из правого предсердия в венозный синус. Других клапанных структур здесь нет.
Легочные вены, несущие аэрированную кровь, перед входом в левое предсердие объединяются в общую легочную вену. Настоящих клапанов здесь также нет.
Передние полые вены образуются слиянием наружных яремных, подключичных и безымянных вен. Короткая задняя полая вена выходит из печени.

Предсердия отделяются от желудочка венечной бороздой. Она разделяет сердце на переднюю часть (предсердия, входящие и выходящие сосуды), и заднюю часть (желудочек).
Снаружи сердце окружено перикардом, который можно представить себе как тонкостенный мешочек, надвинутый на сердце со стороны его верхушки. Внутренний листок перикарда (или эпикард) является наружным слоем сердца. Между эпикардом и наружным листком перикарда, в перикардиальной полости, находится перикардиальная жидкость. Граница прикрепления наружного листка перикарда к стенкам сердца и сосудов показана на Рис.1 пунктирной линией.
В сердце лягушки коронарные сосуды имеются только в стенках артериального конуса. Ткани венозного синуса, предсердий и желудочка снабжаются кислородом за счет перекачиваемой крови.
Миокард предсердий не переходит непосредственно в миокард желудочка. Контакт между ними осуществляется через относительно компактный пучок специализированной мышечной ткани, расположенный в области атриовентрикулярного отверстия, являющегося общим входом для правого и левого предсердия. Здесь имеются хорошо выраженные атриовентрикулярные створчатые клапаны.

Исследование работы сердца лягушки in situ

После удаления кожного лоскута ножницы и пинцет следует промыть водой и вытереть.

Рис. 3

Среди различных мышц на брюшной поверхности хорошо выделяется прямая мышца живота (Рис. 3 ). По оси тела отчетливо видна брюшная вена. Если навести курсор на область зоны с удаленной кожей, появится схема (проекция) костей плечевого пояса. Небольшим пинцетом сбоку от брюшной вены захватывают и приподнимают кверху край хрящевой части грудины (os sternum ). Вскрывают мускульную стенку грудобрюшной полости рядом с пинцетом кончиками острых ножниц. ОСТОРОЖНО: брюшная вена рядом с каудальным краем грудины уходит вертикально вниз (для наблюдателя), и нужно постараться не перерезать ее. Не опуская край грудины, разрез продолжают вдоль нее слева и справа до врановых костей (os coracoideum ). Затем большими ножницами перерезают врановые кости, ключицы (claviculae ), продолжают разрез до передней части предгрудины (episternum ), и удаляют весь этот мышечно-костный лоскут. После этого передние лапки и край нижней челюсти лягушки перекалывают так, чтобы расширить операционное поле.

Рис. 5

Включение видеоклипа позволит вам наблюдать последовательные сокращения предсердий и желудочка (Клип 1 ). Обратите внимание на отчетливую временную задержку между систолой предсердий и желудочка. Такая задержка характерна для сердец всех животных, имеющих камерные сердца (позвоночные и моллюски). Атриовентрикулярная задержка повышает эффективность работы сердца, т.к. в этот период большая часть крови из предсердий успевает переместиться в желудочек.

In situ аортальные стволы оттягивают основание сердца дорсально. Поэтому для рассмотрения околосердечных сосудов вблизи дорсальных участков предсердий следует слегка оттянуть желудочек в каудальном направлении с помощью серфинки. Серфинка представляет собой легкий зажим, выполненный из упругой проволоки. С ее помощью аккуратно захватывают верхушку желудочка. Продольная ось серфинки должна совпадать с продольной осью сердца. К кольцу серфинки предварительно привязывают лигатуру (нить), с помощью которой экспериментатор соединяет сердце с кимографом и другими датчиками.

Небольшое растяжение сердца в кранио-каудальном направлении (влево на Рис. 6 ) позволяет лучше рассмотреть элементы вентральной аорто-артериальной системы, и увидеть некоторые участки венозной части сердца (Рис. 6 ). Становятся отчетливо видимыми оба предсердия, луковица аорты, аортальный ствол, дуги аорты, а ниже, в глубине, видны основания передних полых вен. Некоторые особенности строения венозного русла можно рассмотреть на следующем рисунке при бoльшем увеличении (Рис. 7 ). В левом верхнем квадранте рисунка проецируется часть левого предсердия, оно не в фокусе видеокамеры, а внизу видны основные вены, формирующие левую переднюю (краниальную) полую вену.

На видеоклипах, сопровождающих эти фотографии (Клип 2 , Клип 3 ) следует обратить внимание на последовательность сокращений полых вен, предсердий, желудочка и артериального конуса.
Эти наблюдения показывают, что в сердце лягушки возбуждение и сокращение первоначально возникают в области полых вен, затем происходит систола предсердий, желудочка и артериального конуса.
Наблюдение нормальных сокращений сердца показывает, что в данный момент источником сердечного ритма (пейсмекером) является участок венозного синуса, примыкающий к левой полой вене (Клип 3).

На видеоклипе (Клип 4 ) видно, что уздечка существенно ограничивает движения желудочка in situ. При любых способах регистрации сокращений сердца лягушек in situ следует перерезать уздечку сердца. Это является необходимым условием для успешного проведения эспериментов.

После удаления уздечки и остатков перикарда между предсердиями и полыми венами область венозного синуса становится отчетливо различимой (Рис. 9 ). Справа она хорошо выявляется после смещения желудочка влево по отношению к оси тела животного (на рисунке - вниз) (Рис. 10 ). Вены заполнены кровью, и их границы легко уставливаются. Задняя полая вена очень короткая, об этом нужно помнить при проведении экспериментов. Лигатуры и перерезки при выделении сердца следует производить ближе к печеночному краю вены, иначе можно повредить венозный синус, и изолированное сердце перестанет сокращаться.

Обратите внимание на светлое кольцо на границе венозного синуса и правого предсердия. Это мышечное кольцо (синоатриальное кольцо, Рис. 9 ) расположено между двумя камерами (венозным синусом и правым предсердием), активно сокращается, и частично выполняет функцию клапана.

Фазы сокращений различных участков венозного синуса с правой стороны сердца можно проанализировать на (Клип 5 ). В нормальных условиях последовательность распространения возбуждения зависит от состояния полых вен, венозного синуса и близкорасположенных участков сердца.

Зоны первичной электрической активности, определяющих ритм сердечных сокращений, могут перемещаться при изменении функционального состояния сердца. Это происходит и в норме, и при ухудшении внешних условий. Длительное переживание в условиях in vitro, согревание сердца лягушки более чем до 20 o C приводит к появлению аритмий. Сначала нарушается проведение возбуждения из предсердий в желудочек, а затем происходят только сокращения полых вен и венозного синуса. Последовательность сокращений в этой зоне в норме вы можете проанализировать на Клипе 6 . Следующий клип (Клип 7 ) показывает изменения работы венозного синуса и предсердий через 15 минуты. Произошел полный синоатриальный блок, волна возбуждения не проходит в предсердия, место блока - синоатриальное кольцо.

Литература

Ноздрачев А.Д., Поляков Е.Л. Анатомия лягушки. (Лабораторные животные). М., Высшая школа", 1994. С. 320.
Терентьев П.В. Лягушка. (Лабораторные животные). М., 1950. С. 345.
Minkoff E.C. Laboratory guide to frog anatomy. N.-Y., 1975.

У земноводных в связи с освоением принципиально новой среды обитания и частичным переходом на воздушное дыхание кровеносная система претерпевает ряд существенных морфофизиологических преобразований: у них появляется второй круг кровообращения.

Сердце лягушки помещается в передней части тела, под грудиной. Оно состоит из трех камер: желудочка и двух предсердий. Сокращаются поочередно то оба предсердия, то желудочек.

Как устроено сердце лягушки

Левое предсердие получает насыщенную кислородом артериальную кровь из легких, а правое – венозную кровь из большого круга кровообращения. Хотя желудочек не разделен, эти два потока крови почти не смешиваются (мускулистые выросты стенок желудочка образуют ряд сообщающихся друг с другом камер, что препятствует полному перемешиванию крови).
Желудочек отличается от прочих отделов сердца толстыми стенками. От внутренней поверхности его отходят длинные мышечные тяжи, которые прикрепляются к свободным краям двух клапанов, прикрывающих предсердно-желудочковое (атриовентрикулярное) отверстие, общее для обоих предсердий. Артериальный конус снабжен клапанами у основания и на конце, но, кроме того, внутри него располагается длинный, продольный спиральный клапан.

От правой стороны желудочка отходит артериальный конус, который распадается на три пары артериальных дуг (кожно-легочные, дуги аорты и сонные), каждая из которых отходит от него самостоятельным отверстием. При сокращении желудочка сначала выталкивается наименее окисленная кровь, которая посредством кожно-легочных дуг поступает к легким для газообмена (малый круг кровообращения). Кроме этого, легочные артерии посылают свои ответвления в кожу, которая также принимает активное участие в газообмене. Следующая порция смешанной крови направляется в системные дуги аорты и далее ко всем органам тела. Наиболее насыщенная кислородом кровь поступает в сонные артерии, снабжающие головной мозг. Большую роль в разделении токов крови у бесхвостых амфибий играет спиральный клапан артериального конуса.

Особое расположение сосудов, берущих начало от желудочка, приводит к тому, что только головной мозг лягушки снабжается чистой артериальной кровью, а все тело получает смешанную кровь.

У лягушки кровь из желудочка сердца протекает по артериям во все органы и ткани, а из них по венам оттекает в правое предсердие — это большой круг кровообращения .

Кроме того, из желудочка кровь поступает в легкие и в кожу, а из легких обратно в левое предсердие сердца — это малый круг кровообращения . У всех позвоночных животных, кроме рыб, два круга кровообращения: малый — от сердца к органам дыхания и обратно в сердце; большой — от сердца по артериям ко всем органам и от них обратно в сердце.

Как и у других позвоночных, у амфибий жидкая фракция крови через стенки капилляров просачивается в межклеточные пространства, образуя лимфу. Под кожей лягушек находятся крупные лимфатические мешки. В них ток лимфы обеспечивается особыми структурами, т.н. «лимфатическими сердцами». В конце концов лимфа собирается в лимфатические сосуды и возвращается в вены.

Таким образом, у земноводных, хотя и образуются два круга кровообращения, но благодаря единственному желудочку они полностью не разобщены. Такое строение кровеносной системы связано с двойственностью органов дыхания и соответствует земноводному образу жизни представителей этого класса, давая возможность находиться на суше и длительное время проводить в воде .

У личинок земноводных функционирует один круг кровообращения (сходно с кровеносной системой рыб). У земноводных появляется новый орган кроветворения – красный костный мозг трубчатых костей. Кислородная емкость их крови выше, чем у рыб. Эритроциты у амфибий ядерные, но их немного, хотя они достаточно крупные.

Различия кровеносных систем амфибий, пресмыкающихся и млекопитающих